国家自然基金项目
项目名称： 玉米杂交种表现的预测方法研究
课题责任人： 王建康
年限： 2008 年 1 月至 2010 年 12 月
摘 要： 玉米杂交种选育过程中，由于试验规模和可利用资源的限制，往往只能对小部分组合进行田间测试。育种家经常关心的一个问题就是测试杂交组合中是否包含了最优 秀的杂交组合？本项目探讨综合利用自交系系谱、分子标记连锁图谱和已知基因 /QTL 信息等遗传数据，并借助已测试杂交组合的表现来预测未测试杂交组合表现的方法，以期发现未测试杂交组合中的优秀组合，并将它们推荐给育种家做田间测试；明 确不同类型遗传数据在预测杂交种表现时的作用，探讨进一步提高 QTL 定位准确度的途径，开发出一个界面友好、与育种家有信息交流的 WINDOWS 应用程序 BLUPAB ，初步将 BLUP 预测方法用于我国玉米杂交种的选育过程中
立项依据： 利用杂种优势提高作物产量是近一个世纪来育种工作不断努力的一个重要方向，杂种优势在提高水稻、玉米、油菜等作物产量上卓有成效（ Hallauer and Miranda 1981; Coors and Pandey 1999 ）。在杂交种选育过程中，一旦确定了一个作物的杂种优势有利用价值后，育种家关心的其实已不再是杂种优势本身而是杂交组合的具体表现，即如何从众多的组合 中发现优良杂交组合。优良杂交组合可能是表现较好的两个自交系间的杂交，也可能是表现不太好的两个自交系间的杂交，也就是说不能从自交系的自身表现推测杂 交种的产量和杂种优势。以玉米为例，杂交种的亲本常常来自不同的杂种优势群，假定杂种优势群 P1 中有 100 个自交系，杂种优势群 P2 中有 150 个自交系，要评价两个优势群间所有可能的 15000 个单交组合几乎是不可能的，而只好测试其中的一小部分，这一小部分组合称为测试杂交组合（或测试组合），而那些没有进行田间测试的杂交组合则称为未测试杂 交组合。美国玉米大规模商业育种项目的测试组合比例一般只有 10-15% ，剩下的 85-90% 的杂交组合也就没有机会成为品种（ Bernardo 1996 ），我国杂交育种项目中，测试组合的比例与此类似。测试组合的选择通常建立在育种家的经验和积累的育种数据基础之上，但是，如果对未测试杂交组合也进行测 试，其中是否存在比测试杂交组合表现更优良的组合呢？这是包括玉米在内的所有杂交育种中存在的一个共同问题，也是本项目的立项依据。
预测方法概述： 利 用自交系的表现预测杂交种是最早研究的一个预测方法，如果可用两个自交系的平均产量预测杂交种的产量，那么我们只需调查群体 P1 中的 100 个自交系和 P2 中的 150 个自交系的产量，就能得到 15000 个杂交种的产量；而在实际上，杂交种的产量和自交系产量间的相关很低甚至没有（ Jenkins 1929; Gama and Hallauer 1977 ），其主要原因是非加性效应（如显性效应和上位性效应等）的存在，当然性状遗传力较低也是一个原因。杂种优势的大小可能还与亲本自交系间的基因多样性有 关，例如，一般来说组合 AAbb×aaBB 的优势要比 AABB×aaBB 大，因此人们希望能用自交系间的基因多样性预测杂交种的表现，但一些研究表明这一方法的效果并不十分理想（ Godshalk 1990; Melchinger et al. 1990; Bernardo 1992; Dhillon et al. 1993 ），原因在于对所用的标记和数量性状基因间的关系不很明确，这样在实际应用中也就没有太大的价值。
Blup在动物育种中的研究与应用： 最优线性无偏估计（ BLUE ： best linear unbiased estimation ）和最优线性无偏预测（ BLUP ： best linear unbiased prediction ）是统计学上估计混和线性模型中的固定效应和随机效应的两种方法（朱军 1997 ， 2000 ），上世纪 50 年代 Henderson 创造性地提出 BLUP 在动物育种中的应用，并于 1963 年研究出随机效应的最优线性无偏预测，随后又提出混和模型方程（ mixed-model equation ）以同时求解估计固定效应的统计量和预测随机效应的统计量（ Henderson 1963, 1984, 1988 ），从而解决了 BLUP 在育种应用中碰到的计算难题。 70 年代起 BLUP 开始在动物育种中广泛应用，现已成为动物育种的常规方法之一（ Lynch and Walsh 1998; Bernardo 2002 ）。 BLUP 主要用于育种值的估计（ Falconer and Mackay 1996 ），常用的模型有三个，即动物模型（ animal models ）、配子模型（ gametic models ）和简化动物模型（ reduced animal models ）。动物模型利用个体的观测值和个体间的共祖先系数估计个体的育种值，配子模型利用个体的观测值和亲本贡献估计亲本的育种值， Quaas 和 Pollak （ 1980 ）结合动物模型和配子模型，提出一个简化动物模型，该模型适用于包含有亲本和子代的大系谱数据，简化动物模型结合前两个模型的特点，而重点放在亲本育种值 的估计上。可以说，动物上的这些模型都值得植物育种家借鉴。
Blup在植物育种上的研究与应用： BLUP 在植物育种中的应用始于 Bernardo （ 1992, 1994, 1996, 2002 ）的一系列工作。玉米杂交种选育中的一些研究表明， BLUP 预测值和观测值之间的相关，产量在 0.43 至 0.76 间，籽粒含水量在 0.75 至 0.93 间，茎倒伏性在 0.30 至 0.74 间，根倒伏性在 0.16 至 0.53 间（ Bernardo 1996, 2002 ）。遗传力的平方根可以视作预测值和观察值间相关系数的上限，例如，如果小区产量的遗传力为 0.64 ，则最大的预测值和观察值间的相关系数也只有 0.80 而非 1 ，因此上面提及的相关在育种中可能已经足够用于优良组合的选择。 BLUP 是处理非平衡数据的一般方法，它能有效利用亲属间的信息，同时还可能整合目前大量的分子数据以及 QTL 作图结果（ Steinmetz 2002; Dekkers and Hospital 2002; Pelman and van der Voort 2003; Wang et al. 2004; Darvasi 2004; Cooper et al. 2005 ）。其主要优点是不需要专门的试验设计，常规育种中的数据就可直接用于 BLUP 分析，并且 BLUP 预测也将随着一轮又一轮育种数据的积累和更新的遗传信息而变得越来越精确。
研究意义： 项目申请人 1999 年曾与 Bernardo 博士共同工作了一年（ Wang and Bernardo 2000 ），深感这一方法的灵活性和在杂交育种中潜在的巨大应用价值，然而利用 BLUP 预测作物未测试杂交组合的表现在国内尚未见有研究；如何将分子生物学积累的大量重要育种性状基因信息，如分子标记连锁图谱和 QTL 等（ Zeng 1994; Doerge 2002; Dekkers and Hospital 2002; Carlborg et al. 2006; Li et al. 2007 ），用于提高 BLUP 预测模型的精确度在国内外的研究还很少；同时，将复杂的 BLUP 预测方法转变为育种家容易掌握并能为育种服务的实用工具也只是在一些大型私人种子公司如 Pioneer 才有研制，从一些私人通讯中得知，采用预测模型遴选田间测试杂交种并利用测试数据不断改进预测模型已成为 Pioneer 玉米育种的一项常规技术，但他们的研究结果不会对外公开。特申请此项目，以期对 BLUP 在玉米杂交育种中的应用作深入研究，并开发出相应的计算机应用程序。本项目的研究结果也将对水稻和油菜等其它作物的杂交种选育提供借鉴。
